Роль ионов натрия и калия в возникновении и проведении нервного импульса |
|
Введение 3 1. Механизм возникновения и проведения нервного импульса 4 2. Химические основы возникновения и проведения нервных импульсов 8 3. Значение ионов натрия и калия в проведении возбуждения в нервных клетках 14 Заключение 18 Список литературы 21 Введение Актуальность работы. Проведение нервного импульса - это передача сигнала в виде волны возбуждения в пределах одного Нейрона и от одной клетки к другой. Проведение нервного импульса по нервным проводникам происходит с помощью электротонических потенциалов и потенциалов действия, которые распространяются вдоль волокна в обоих направлениях, не переходя на соседние волокна. Передача межклеточных сигналов осуществляется через синапсы чаще всего с помощью медиаторов, вызывающих появление потенциалов постсинаптических. Значительную роль в этом процессе играют ионы натрия и калия. Цель работы состоит в изучении роли ионов натрия и калия в возникновении и проведении нервного импульса. Достижение цели предполагает решение ряда задач: 1) рассмотреть механизм возникновения и проведения нервного импульса; 2) охарактеризовать химические основы возникновения и проведения нервных импульсов; 3) определить значение ионов натрия и калия в проведении возбуждения в нервных клетках. Концентрации ионов Nа+ и К+ поддерживаются на относительно постоянном уровне, но существует непрерывный поток ионов в клетку и из клетки. Оболочка нервного волокна, подобно другим клеточным мембранам, активно переносит одни ионы из внутренней среды в наружную, а другие - в обратном направлении. В результате этого дифференциального распределения ионов по обе стороны мембраны между ними существует разность потенциалов от 0,06 до 0,09 в, причем внутренняя поверхность заряжена отрицательно по отношению к наружной. 1 Механизм возникновения и проведения нервного импульса Нервные импульсы распространяются при перемещении ионов через мембрану нервной клетки и передаются из одной нервной клетки в другую с помощью нейромедиаторов. В результате эволюции нервной системы человека и других животных возникли сложные информационные сети, процессы в которых основаны на химических реакциях. Важнейшим элементом нервной системы являются специализированные клетки нейроны. Нейроны «состоят из компактного тела клетки, содержащего ядро и другие органеллы. От этого тела отходит несколько разветвленных отростков» [5, с. 216]. Большинство таких отростков, называемых дендритами, служат точками контакта для приема сигналов от других нейронов. Один отросток, как правило самый длинный, называется аксоном и передает сигналы на другие нейроны. Конец аксона может многократно ветвиться, и каждая из этих более мелких ветвей способна соединиться со следующим нейроном. Во внешнем слое аксона находится сложная структура, образованная множеством молекул, выступающих в роли каналов, по которым могут поступать ионы - как внутрь, так и наружу клетки. Один конец этих молекул, отклоняясь, присоединяется к атому-мишени. После этого энергия других частей кле тки используется на то, чтобы вытолкнуть этот атом за пределы клетки, тогда как процесс, действующий в обратном направлении, вводит внутрь клетки другую молекулу. Наибольшее значение имеет молекулярный насос, который выводит из клетки ионы натрия и вводит в нее ионы калия (натрий-калиевый насос). Когда клетка находится в покое и не проводит нервных импульсов, натрий-калиевый насос перемещает ионы калия внутрь клетки и выводит ионы натрия наружу (можно представить себе клетку, содержащую пресную воду и окруженную соленой водой). Из-за такого дисбаланса разность потенциалов на мембране аксона достигает 70 милливольт (приблизительно 5% от напряжения обычной батарейки АА) [3, с. 438]. Однако при изменении состояния клетки и стимуляции аксона электрическим импульсом равновесие на мембране нарушается, и натрий-калиевый насос на короткое время начинает работать в обратном направлении. Положительно заряженные ионы натрия проникают внутрь аксона, а ионы калия откачиваются наружу. На мгновение внутренняя среда аксона приобретает положительный заряд. При этом каналы натрий-калиевого насоса деформируются, блокируя дальнейший приток натрия, а ионы калия продолжают выходить наружу, и исходная разность потенциалов восстанавливается. Тем временем ионы натрия распространяются внутри аксона, изменяя мембрану в нижней части аксона. При этом состояние расположенных ниже насосов меняется, способствуя дальнейшему распространению импульса. Резкое изменение напряжения, вызванное стремительными перемещения ионов натрия и калия, называют потенциалом действия. При прохождении потенциала действия через определенную точку аксона, насосы включаются и восстанавливают состояние покоя. Потенциал действия распространяется довольно медленно - не более доли дюйма за секунду. Для того чтобы увеличить скорость передачи импульса (поскольку, в конце концов, не годится, чтобы сигнал, посланный мозгом, достигал руки лишь через минуту), аксоны окружены оболочкой из миелина, препятствующей притоку и оттоку калия и натрия. Миелиновая оболочка не непрерывна - через определенные интервалы в ней есть разрывы, и нервный импульс перескакивает из одного «окна» в другое, за счет этого скорость передачи импульса возрастает. Когда импульс достигает конца основной части тела аксона, его необходимо передать либо следующему нижележащему нейрону, либо, если речь идет о нейронах головного мозга, по многочисленным ответвлениям многим другим нейронам. Для такой передачи используется абсолютно иной процесс, нежели для передачи импульса вдоль аксона. Каждый нейрон отделен от своего соседа небольшой щелью, называемой синапсом. Потенциал действия не может перескочить через эту щель, поэтому нужно найти какой-то другой способ для передачи импульса следующему нейрону. В конце каждого отростка имеются крошечные мешочки, называющие (пресинаптическими) пузырьками, в каждом из которых находятся особые соединения - нейромедиаторы. При поступлении потенциала действия из этих пузырьков высвобождаются молекулы нейромедиаторов, пересекающие синапс и присоединяющиеся к специфичным молекулярным рецепторам на мембране нижележащих нейронов. При присоединении нейромедиатора равновесие на мембране нейрона нарушается. Сейчас мы рассмотрим, возникает ли при таком нарушении равновесия новый потенциал действия (нейрофизиологи продолжают искать ответ на этот важный вопрос до сих пор). После того как нейромедиаторы «передадут нервный импульс от одного нейрона на следующий, они могут просто диффундировать, или подвергнуться химическому расщеплению, или вернуться обратно в свои пузырьки (этот процесс нескладно называется обратным захватом)» [1, с. 324]. В конце XX века было сделано поразительное научное открытие - оказывается, лекарства, влияющие на выброс и обратный захват нейромедиаторов, могут коренным образом изменять психическое состояние человека. Прозак (Prozac*) и сходные с ним антидепрессанты блокируют обратный захват нейромедиатора серотонина. Складывается впечатление, что болезнь Паркинсона взаимосвязана с дефицитом нейромедиатора допамина в головном мозге. Исследователи, изучающие пограничные состояния в психиатрии, пытаются понять, как эти соединения влияют на человеческий рассудок. По-прежнему нет ответа на фундаментальный вопрос о том, что же заставляет нейрон инициировать потенциал действия - выражаясь профессиональным языком нейрофизиологов, неясен механизм «запуска» нейрона. В этом отношении особенно интересны нейроны головного мозга, которые могут принимать нейромедиаторы, посланные тысячей соседей. Об обработке и интеграции этих импульсов почти ничего не известно, хотя над этой проблемой работают многие исследовательские группы. Нам известно лишь, что в нейроне осуществляется процесс интеграции поступающих импульсов и выносится решение, следует или нет инициировать потенциал действия и передавать импульс дальше. Этот фундаментальный процесс управляет функционированием всего головного мозга. Неудивительно, что эта величайшая загадка природы остается, по крайней мере сегодня, загадкой и для науки. 2. Химические основы возникновения и проведения нервных импульсов Натрий - элемент главной подгруппы первой группы, третьего периода периодической системы химических элементов Д. И. Менделеева, с атомным номером 11. Обозначается символом Na. В организме натрий находится большей частью снаружи клеток (примерно в 15 раз больше чем в цитоплазме). Эту разницу поддерживает натрий-калиевый насос, который откачивает попавший внутрь клетки натрий. Калий - «элемент главной подгруппы первой группы, четвёртого периода периодической системы химических элементов Д. И. Менделеева, с атомным номером 19. Обозначается символом K» [7, с. 123]. Калий содержится большей частью в клетках, до 40 раз больше чем в межклеточном пространстве. В процессе функционирования клеток избыточный калий покидает цитоплазму, поэтому для сохранения концентрации он должен нагнетаться обратно при помощи натрий-калиевого насоса. Калий и натрий между собой функционально связаны и выполняют следующие функции: 1. Создание условий для возникновения мембранного потенциала и мышечных сокращений. 2. Поддержание осмотической концентрации крови. 3. Поддержание кислотно-щелочного баланса. 4. Нормализация водного баланса. Рекомендуемая суточная доля калия составляет для детей от 600 до 1700 миллиграммов, для взрослых от 1800 до 5000 миллиграммов. Потребность в калии зависит от общего веса тела, физической активности, физиологического состояния, и климата места проживания. Рвота, продолжительные поносы, обильное потение, использование мочегонных повышают потребность организма в калии. Основными пищевыми источниками являются сушёные абрикосы, дыня, бобы, киви, картофель, батат, авокадо, бананы, брокколи, печень, молоко, ореховое масло, цитрусовые, виноград. Калия достаточно много в рыбе и молочных продуктах. При недостатке калия развивается гипокалиемия. Возникают нарушения работы сердечной и скелетной мускулатуры. Продолжительный дефицит калия может быть причиной острой невралгии. При переизбытке калия развивается гиперкалиемия, для которой основным симптомом является язва тонкого кишечника. Настоящая гиперкалиемия может вызвать остановку сердца. Совместно с калием натрий выполняет следующие функции: 1. Создание условий для возникновения мембранного потенциала и мышечных сокращений. 2. Поддержание осмотической концентрации крови. 3. Поддержание кислотно-щелочного баланса. 4. Нормализация водного баланса. 5. Обеспечение мембранного транспорта. 6. Активация многих энзимов [1, с. 327]. Рекомендуемая доза натрия составляет для детей от 600 до 1700 миллиграммов, для взрослых от 1200 до 2300 миллиграммов в день. В виде поваренной соли это составляет от 3 до 6 граммов в день. Натрий содержится практически во всех продуктах, хотя большую его часть организм получает из поваренной соли. Усвоение в основном происходит в желудке и тонкой кишке. Витамин Д улучшает усвоение натрия, однако, чрезмерно соленая пища и пища богатая белками препятствуют нормальному всасыванию. Количество поступившего с едой натрия показывает содержание натрия в моче. Для богатой натрием пищи характерна ускоренная экскреция. Дефицит натрия у питающегося сбалансированной пищей человека не встречается, однако, некоторые проблемы могут возникнуть при вегетарианских диетах и голодании. Временный дефицит может быть вызван использованием мочегонных препаратов, поносом, обильным потением или избыточным употреблением воды. Симптомами нехватки натрия являются потеря веса, рвота, образование газов в желудочно-кишечном тракте, и нарушение усвоения аминокислот и моносахаридов. Продолжительный дефицит вызывает мышечные судороги и невралгию. Переизбыток натрия вызывает отек ног и лица, а также повышенное выделение калия с мочой. Максимальное количество соли, которое может быть переработано почками составляет примерно 20-30 граммов, большее количество уже опасно для жизни. Макроэлементы натрий и калий так тесно связаны между собой в организме, что, говоря об одном, невозможно не упомянуть о втором. Одним из основных условий жизнедеятельности клеток нашего организма является «неравномерное распределение ионов натрия и калия в клетке и вокруг нее» [4, с. 154]. Клетки активно накапливают калий и выбрасывают в окружающую среду натрий. В результате на клеточной мембране оболочки клетки с одной и с другой ее стороны создается разность концентраций каждого из этих двух химических элементов. Она необходима организму для ключевых реакций жизнедеятельности - проведения возбуждения в нервных и мышечных клетках, нормального водно-солевого обмена, а также регуляции клеточного обмена веществ. Интенсивность многих обменных процессов в клетке в большой мере зависит от концентраций ионов натрия и калия. В большинстве случаев ион калия ускоряет, а ион натрия замедляет ферментативные реакции. Исключение составляет синтез жиров, являющихся структурными элементами клеточной мембраны. Он активируется большим количеством натрия, благодаря чему происходит восстановление повреждений самих клеточных мембран. Калий и натрий играют важнейшую роль в поддержании кислотно-щелочного баланса организма - другими словами, относительного постоянства соотношения щелочей и кислот во внутренних средах организма. Такое постоянство - необходимое условие для полноценной жизнедеятельности всех его систем. Оба элемента играют важную роль и в поддержании нормального осмотического давления крови, то есть определенной концентрации солей в плазме крови, необходимой для нормального функционирования всех ее клеток. А это и эритроциты, несущие клеткам кислород и выводящие углекислоту, и лейкоциты, обеспечивающие иммунную защиту организма, и тромбоциты, необходимые для процессов свертывания крови. Понятно, что для нормальной жизнедеятельности организма важно определенное соотношение ионов натрия и ионов калия в крови. Этот баланс регулируется несколькими механизмами, в том числе альдостероном - гормоном, вырабатываемым корой надпочечников. Он задерживает выведение солей натрия и усиливает выведение солей калия из организма. Уменьшение объема внеклеточной жидкости и потребление малого количества натрия стимулируют секрецию альдостерона. И, наоборот, увеличение объема внеклеточной жидкости и диета с высоким содержанием натрия тормозят выработку гормона. Рассмотрим химические основы возникновения и поддержания биоэлектрических потенциалов (потенциала покоя и потенциала действия). Большинство исследователей придерживаются мнения, что явления электрической поляризации клетки обусловлены неравномерным распределением ионов К+ и Na+ по обе стороны клеточной мембраны. Мембрана обладает избирательной проницаемостью: большей для ионов К+ и значительно меньшей для ионов Na+ [4, с. 159]. Кроме того, в нервных клетках существует механизм, который поддерживает внутриклеточное содержание натрия на низком уровне вопреки градиенту концентрации. Этот механизм получил название натриевого насоса. При определенных условиях резко повышается проницаемость мембраны для ионов Na+. В состоянии покоя внутренняя сторона клеточной мембраны заряжена электроотрицательно по отношению к наружной поверхности. Объясняется это тем, что количество ионов Na+, выкачиваемых из клетки с помощью натриевого насоса, не вполне точно уравновешивается поступлением в клетку ионов К+. В связи с этим часть катионов натрия удерживается внутренним слоем противоионов (анионов) на наружной поверхности клеточной мембраны. Таким образом, на мембранах, ограничивающих нервные клетки, поддерживается разность электрических потенциалов (трансмембранная разность электрических потенциалов); эти мембраны электрически возбудимы. При возбуждении, вызванном тем или иным агентом, селективно изменяется проницаемость мембраны нервной клетки (аксона): увеличивается избирательно для ионов Na+ (примерно в 500 раз) и остается без изменениядля ионов К+. В результате ионы Na+ устремляются внутрь клетки. Компенсирующий поток ионов К+, направляющийся из клетки, несколько запаздывает. Это приводит к возникновению отрицательного заряда на наружной поверхности клеточной мембраны. Внутренняя поверхность мембраны приобретает положительный заряд; «происходит перезарядка клеточной мембраны (в частности, мембраны аксона, т. е. нервного волокна), и возникает потенциал действия, или спайк» [1, с. 331]. Продолжительность спайка не превышает 1 мс. Он имеет восходящую фазу, пик и нисходящую фазу. Нисходящая фаза (падение потенциала) связана с нарастающим преобладанием выхода ионов К+ над поступлением ионов Na+ - мембранный потенциал возвращается к норме. После проведения импульса в клетке восстанавливается состояние покоя. В этот период ионы Na+, вошедшие в нейрон при возбуждении, заменяются на ионы К+. Этот переход происходит против градиента концентрации, так как ионов Na+ во внешней среде, окружающей нейроны, намного больше, чем в клетке после момента ее возбуждения. Переход ионов Na+ против градиента концентрации, как отмечалось, осуществляется с помощью натриевого насоса, для работы которого необходима энергия АТФ. В конце концов все это приводит к восстановлению исходной концентрации катионов калия и натрия внутри клетки (аксона), и нерв готов для получения следующего импульса возбуждения. Заметим, что миелиновые мембраны, образуемые шванновскими клетками, окутывают нервные волокна и служат электрическим изолятором. Этот изоляционный слой покрывает большинство нервных волокон и сильно ускоряет распространение электрической волны (сигнала); при этом ионы входят в клетку и выходят из нее только в тех местах, где изолятор отсутствует. Как уже отмечалось, миелиновая мембрана состоит из фос-фолипидов, в частности из сфингомиелина, холестерина, а также белков и гликосфинголипидов. Некоторые заболевания, например рассеянный склероз, характеризуются демиелинизацией и нарушением проведения нервного импульса. Другим не менее важным процессом для нервной ткани является передача нервного импульса от одной нервной клетки к другой или воздействие на клетки эффекторного органа. 3. Значение ионов натрия и калия в проведении возбуждения в нервных клетках Для того чтобы понять события, происходящие при прохождении нервного импульса по волокну, мы должны сначала иметь ясное представление о нервном волокне в состоянии покоя. Нервное волокно - это длинная цилиндрическая трубка, поверхностная мембрана которой разделяет два раствора, имеющие различный химический состав, но содержащие одинаковое количество ионов. В наружной среде преобладают ионы натрия и хлора, а во внутренней - ионы калия и различные органические анионы. Концентрация ионов натрия в наружном растворе приблизительно в 10 раз выше, чем во внутреннем, а концентрация ионов калия во внутреннем примерно в 30 раз выше, чем в наружном [4, с. 166]. Рис. 1. Схема, поясняющая мембранную теорию проведения нервного импульса. А. Нерв в состоянии покоя; его мембрана поляризована, наружная поверхность ее несет положительные заряды, внутренняя - отрицательные. Б-Г. Стадии прохождения импульса по нерву; показана волна деполяризации и сопровождающий ее потенциал действия, распространяющийся по мембране. Эти концентрации ионов Nа+ и К+ поддерживаются на относительно постоянном уровне, но существует непрерывный поток ионов в клетку и из клетки. Оболочка нервного волокна, подобно другим клеточным мембранам, активно переносит одни ионы из внутренней среды в наружную, а другие - в обратном направлении. В результате этого дифференциального распределения ионов по обе стороны мембраны между ними существует разность потенциалов от 0,06 до 0,09 в (так называемый мембранный потенциал, или потенциал покоя), причем внутренняя поверхность заряжена отрицательно по отношению к наружной (рис. 1) [4, с. 167]. Эти различия в электрическом потенциале и концентрации ионов поддерживаются в покоящемся (т.е. не проводящем импульсов) нерве благодаря активному переносу ионов натрия из внутренней среды в интерстициальную жидкость, окружающую нервное волокно. Этот механизм получил название натриевого насоса. Для выведения ионов натрия из клетки необходима энергия, которую доставляют процессы обмена, происходящие в нерве. При отравлении нервного волокна (например, цианистым калием) натриевый насос «выключается». Выведение ионов натрия сопровождается поглощением ионов калия, и хотя подробности этого процесса неизвестны, по-видимому, на клеточной поверхности происходит обмен катионами, в результате которого на каждый выведенный ион натрия в клетку входит один ион калия. Клеточная мембрана имеет относительно низкую ионную проницаемость, так что даже если выключить натриевый насос (например, под действием какого-либо метаболического яда), то пройдет немало часов, прежде чем градиенты концентраций натрия и калия между наружной и внутренней поверхностью мембраны исчезнут. Проницаемость мембраны для этих двух ионов неодинакова; для калия она выше, чем для натрия. Когда нервное волокно находится в нормальном покоящемся состоянии, то наблюдается избыток положительно заряженных ионов на наружной поверхности мембраны (рис. 1). Изучение «кабельных» свойств нервного волокна показывает, что аксон едва ли представляет собой пассивный проводник, поскольку происходящие при этом потери очень велики. При воздействии на нервное волокно слабого сигнала, недостаточного для возбуждения действующего в волокне релейного механизма, этот сигнал затухает в нескольких миллиметрах от места его приложения. Нервный импульс не мог бы распространяться на большие расстояния по нерву, если бы не было какого-то процесса, усиливающего сигнал. Эту функцию выполняет процесс возбуждения, который регенерирует и усиливает сигнал в каждой точке нервного волокна. «Кабельные» свойства волокна обеспечивают распространение изменения электрического потенциала по нервному волокну на короткое расстояние (хотя это изменение быстро затухает) и тем самым - стимуляцию возбуждения в соседних участках нерва. При возбуждении нервного волокна и возникновении нервного импульса «происходит мгновенное изменение проницаемости нервной мембраны, которое позволяет ионам натрия проходить внутрь» [7, с. 258]. Это приводит к деполяризации нервной мембраны: она становится положительно заряженной изнутри и отрицательно заряженной снаружи (возникает потенциал действия). Проницаемость нервной мембраны для ионов натрия при обычном потенциале покоя очень низка, но по мере уменьшения мембранного потенциала она возрастает. Ионы натрия могут теперь просачиваться внутрь клетки в направлении концентрационного градиента. Это ведет к дальнейшему уменьшению мембранного потенциала и к увеличению проницаемости мембраны для натрия. Этот процесс прогрессивно нарастает (он обладает способностью к самоусилению), что приводит к резкому подъему потенциала действия (рис. 1). Когда волокно изнутри становится заряженным положительно по отношению к наружной поверхности, дальнейший реальный приток ионов натрия прекращается. Разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями мембраны может мгновенно достигнуть 0.04 в. причем теперь уже внутренняя поверхность заряжена положительно по отношению к наружной. Вслед за этим наступает период повышенной проницаемости мембраны для калия, к результате чего ионы калия перемещаются в направлении градиента концентрации изнутри клетки наружу. Возврат мембранного потенциала к исходному состоянию (отрицательный заряд внутри и положительный - снаружи) происходит не под влиянием обратного движения ионов (ионы натрия, вошедшие в клетку в период возрастания потенциала действия, не выходят из нее), а под влиянием утечки наружу эквивалентных количеств ионов калия. Во время прохождения импульса ионы натрия и ионы калия перемещаются по соответствующим концентрационным градиентам. Однако количество участвующих в этом ионов так мало, что при передаче одного импульса невозможно обнаружить изменения в концентрации ионов натрия или калия в волокне. Гигантский аксон кальмара может провести несколько сот тысяч импульсов, даже если выключить его натриевый насос, прежде чем запасы аккумулированных ионов будут исчерпаны. После прохождения каждого импульса наступает период невозбудимости - «абсолютный рефракторный период, в течение которого волокно не может передавать второй импульс» [2, с. 543]. Вследствие изменений в проницаемости, сопровождающих деполяризацию нервной мембраны, нервное волокно не может реагировать на второе раздражение. Способность к возбуждению появляется вновь после восстановления нормальной проницаемости. Таким образом, нервный импульс - это волна деполяризации, проходящая вдоль нервного волокна. Изменение мембранного потенциала в одном участке делает соседний участок более проницаемым, и в результате волна деполяризации распространяется по волокну. Полный цикл деполяризации и деполяризации занимает всего несколько тысячных секунды. Заключение В результате эволюции нервной системы человека и других животных возникли сложные информационные сети, процессы в которых основаны на химических реакциях. Важнейшим элементом нервной системы являются специализированные клетки нейроны. Нейроны состоят из компактного тела клетки, содержащего ядро и другие органеллы. От этого тела отходит несколько разветвленных отростков. Большинство таких отростков, называемых дендритами, служат точками контакта для приема сигналов от других нейронов. Один отросток, как правило самый длинный, называется аксоном и передает сигналы на другие нейроны. Конец аксона может многократно ветвиться, и каждая из этих более мелких ветвей способна соединиться со следующим нейроном. Наибольшее значение имеет молекулярный насос, который выводит из клетки ионы натрия и вводит в нее ионы калия (натрий-калиевый насос). Когда клетка находится в покое и не проводит нервных импульсов, натрий-калиевый насос перемещает ионы калия внутрь клетки и выводит ионы натрия наружу (можно представить себе клетку, содержащую пресную воду и окруженную соленой водой). Из-за такого дисбаланса разность потенциалов на мембране аксона достигает 70 милливольт (приблизительно 5% от напряжения обычной батарейки АА). Однако при изменении состояния клетки и стимуляции аксона электрическим импульсом равновесие на мембране нарушается, и натрий-калиевый насос на короткое время начинает работать в обратном направлении. Положительно заряженные ионы натрия проникают внутрь аксона, а ионы калия откачиваются наружу. На мгновение внутренняя среда аксона приобретает положительный заряд. При этом каналы натрий-калиевого насоса деформируются, блокируя дальнейший приток натрия, а ионы калия продолжают выходить наружу, и исходная разность потенциалов восстанавливается. Тем временем ионы натрия распространяются внутри аксона, изменяя мембрану в нижней части аксона. При этом состояние расположенных ниже насосов меняется, способствуя дальнейшему распространению импульса. Резкое изменение напряжения, вызванное стремительными перемещения ионов натрия и калия, называют потенциалом действия. При прохождении потенциала действия через определенную точку аксона, насосы включаются и восстанавливают состояние покоя. Мембрана обладает избирательной проницаемостью: большей для ионов К+ и значительно меньшей для ионов Na+. Кроме того, в нервных клетках существует механизм, который поддерживает внутриклеточное содержание натрия на низком уровне вопреки градиенту концентрации. Нервное волокно - это длинная цилиндрическая трубка, поверхностная мембрана которой разделяет два раствора, имеющие различный химический состав, но содержащие одинаковое количество ионов. В наружной среде преобладают ионы натрия и хлора, а во внутренней - ионы калия и различные органические анионы. Концентрация ионов натрия в наружном растворе приблизительно в 10 раз выше, чем во внутреннем, а концентрация ионов калия во внутреннем примерно в 30 раз выше, чем в наружном. Эти концентрации ионов Nа+ и К+ поддерживаются на относительно постоянном уровне, но существует непрерывный поток ионов в клетку и из клетки. Оболочка нервного волокна, подобно другим клеточным мембранам, активно переносит одни ионы из внутренней среды в наружную, а другие - в обратном направлении. В результате этого дифференциального распределения ионов по обе стороны мембраны между ними существует разность потенциалов от 0,06 до 0,09 в (так называемый мембранный потенциал, или потенциал покоя), причем внутренняя поверхность заряжена отрицательно по отношению к наружной. Выведение ионов натрия сопровождается поглощением ионов калия, и хотя подробности этого процесса неизвестны, по-видимому, на клеточной поверхности происходит обмен катионами, в результате которого на каждый выведенный ион натрия в клетку входит один ион калия. Клеточная мембрана имеет относительно низкую ионную проницаемость, так что даже если выключить натриевый насос (например, под действием какого-либо метаболического яда), то пройдет немало часов, прежде чем градиенты концентраций натрия и калия между наружной и внутренней поверхностью мембраны исчезнут. Проницаемость мембраны для этих двух ионов неодинакова; для калия она выше, чем для натрия. Когда нервное волокно находится в нормальном покоящемся состоянии, то наблюдается избыток положительно заряженных ионов на наружной поверхности мембраны. Список литературы 1. Ахметов, Н.С. Общая и неорганическая химия / Н.С. Ахметов. - М.: Академия, 2007. - 743 с. 2. Глинка, Н.Л. Общая химия / Н.Л. Глинка. - М.: Химя, 2005. - 702 с. 3. Коттон, Ф., Уилкинсон, Дж. Основы неорганической химии / Ф. Коттон, Дж. Уилкинсон. - М.: Мир, 1999. - 680 с. 4. Лидин, Р.А. Химические свойства неорганических веществ / Р.А. Лидин и др. - М.: Химия, 2010. - 480 с. 5. Минкин, В.И. Теория строения молекул / В.И. Минкин, Б.Я. Симкин, Р.М. Миняев. - Ростов на/Д: Феникс, 2007. - 560 с. 6. Неорганическая химия. Т.1 / под ред. Ю.Д. Третьякова. - М.: Академия, 2008. - 240с. 7. Угай, Я.А. Общая и неорганическая химия / Я.А. Угай. - М.: Высшая школа, 2007. - 527 с. |
| « Пред. | След. » |
|---|
